Samenvatting
Door het aanleggen van een groot aantal infrastructuren leveren veel dieren in aan habitat. Hiernaast vormen de snelwegen vaak een belemmering voor de dieren om zich voort te bewegen tussen de gefragmenteerde natuurgebieden, wat gevolgen kan hebben voor de genetische samenstelling van de populatie. Om te kijken of het ecoduct een hulpmiddel is voor ree??n populaties in gefragmenteerde gebieden, moet eerst worden gekeken naar in hoe verre de fragmentatie invloed hierop heeft.
Uit onderzoek bleken snelwegen met omheining een barri??re te vormen voor ree??n. Hierdoor is er een klein effect gevonden op de gen diversiteit, maar het lange termijn effect moet nog worden onderzocht. Verder is bewezen dat ree??n gebruik maken van ecoducten, mits deze breed genoeg zijn. Het aantal oversteken dat nodig is om de gene flow te onderhouden is niet bekend. Hiermee kan dus niet worden gezegd of ecoducten genoeg bijdragen om het verminderen van gen diversiteit tegen te gaan. Snelwegen zonder omheining vormden geen barri??re voor ree??n, maar naar verwachting wel voor andere diersoorten.
Er mist nog veel onderzoek en informatie over ecoducten, mede door te specifieke onderzoeken en de beperkte mogelijkheden om onderzoeken te vergelijken.
Inleiding
Wie over Tilburg naar de Efteling rijdt, heeft het waarschijnlijk al gezien. Boven de N261 ten hoogte van Loon op Zand, is men begonnen met de aanleg van een ecoduct. Het is de bedoeling dat dit ecoduct een verbinding legt tussen de Loonse en Drunense duinen en landgoed Huis ter Heiden. Dit is een van de opties om de natuur weer met elkaar te verbinden versnippering door aanleg van infrastructuur. Een ecoduct is een structuur boven de snelweg om dieren (en in sommige gevallen ook vervoersmiddelen) over te laten steken. De meeste ecoducten zijn begroeid met planten. Nederland telt steeds meer inwoners en door steeds meer urbanisatie neemt de grootte van natuurgebieden en daarmee de habitat van veel organismen af. Daarbij leidt te toenemende infrastructuur tot vele verkeersongelukken door aanrijdingen met het verkeer.
Binnen een natuurgebied wisselen populaties genen uit. Hierdoor ontstaat een grotere gen diversiteit, wat tot gevolg heeft dat organismen zich aan veel omstandigheden kunnen aanpassen door middel van selectie. Barri??res in deze natuurgebieden zorgen voor kleinere populaties, die ge??soleerd raken. Een barri??re wordt gedefinieerd als een landschapselement die beweging tussen twee ecologisch belangrijke gebieden belemmert (McRae et al., 2012). Een snelweg vormt een barri??re door onder andere de vangrail, het volume, het licht, de uitlaatgassen, de trillingen, de bestrating en natuurlijk het drukke verkeer. Dit maakt het moeilijk of onmogelijk voor dieren om de weg nog over te steken en zo zich voort te bewegen tussen natuurgebieden.
Bij plotselinge fragmentatie, zoals het geval bij de aanleg van snelwegen door een natuurgebied, is er vaak sprake van de afname van soortendiversiteit en de afname van diversiteit binnen een populatie. Doordat er ineens minder individuen aanwezig zijn in een populatie leidt dit tot afname van genetische diversiteit. Meer individuen betekent meer genen en meer mogelijke combinaties aan genen. Deze diversiteit is belangrijk voor het vermogen van een diersoort om zich aan te passen. Door kunnen soorten vermogen om zich aan te passen verliezen en neemt de fitness, de overlevingskans, af. Door de kleinere populatiegrootte is er een vergrootte kans op inteelt. Dit kan homogeniteit tot gevolg hebben, wat kan leiden tot zwakkere dieren en de toename van ziektes. De aanleg van een snelweg door een natuurgebied hoeft geen ernstige gevolgen te hebben voor de dieren in het gebied, maar het is wel mogelijk (Van Wieren en Worm., 2001).
Nederland kent op het moment meerdere ecoducten. De meeste ecoducten zijn aangekleed met planten en soms plassen en lopen over de snelweg heen. Ecoducten zijn dure structuren om aan te leggen. Daarom is het belangrijk om te onderzoeken of deze viaducten bijdragen aan de overlevingskans van de dieren die in de gebieden leven die het ecoduct met elkaar verbindt. Een van de diersoorten die meerdere malen is onderzocht op effecten van fragmentatie en de rol van ecoducten op deze soort, is de ree (Capreolus capreolus). In deze review in wordt gekeken in hoeverre ecoducten hulpmiddelen zijn voor de ree??n populaties in gefragmenteerde gebieden.
Resultaten
De effecten van een snelweg op ree??n
Om te weten wat voor effect een ecoduct heeft, zal in eerste instantie moeten worden gekeken naar de situatie zonder ecoduct. Ree??n leven voornamelijk in bossen, maar kunnen ook voorkomen in meer open landschappen. De dieren leven solitair of in kleine familieverbanden en soms hebben de mannelijke dieren meerdere vrouwtjes. De nog net niet volwassen dieren verspreiden zich in de lente of vroege zomer binnen twee jaar na de geboorte. Deze verspreiding leidt tot de toename van genetische differentiatie. In gefragmenteerde gebieden blijven de ree??n tussen de bomen en blijven ze trouw aan dit gebied. De normale dispersieafstand van slechts vijf kilometer wordt hiermee verkleind (Wang and Schreiber, 2001).
Omdat de effecten van fragmentatie zijn afhankelijk van hoe een populatie zich kan verspreiden over de gefragmenteerde gebieden, betekent dit dat ree??n vatbaarder zijn voor isolatie. Kuehn et al. (2007) observeerde een barri??re voor gene flow, het doorgeven van genen, door een omheinde snelweg. Daarbij werd geconcludeerd dat de fragmentatie van de populatie geen effect had op de gen diversiteit binnen de populaties zelf maar wel in de soort. Er is aangetoond dat omheinde snelwegen een obstakel vormen in de gene flow van ree??n in een wildgang in Zweden (Ollson et al., 2008). Uit dit onderzoek bleek ook dat een niet-omheinde snelweg geen detecteerbaar effect had op de gene flow. Een omheinde snelweg bleek wel een effect te hebben op de genetische differentiatie en gaf ook een verkleinde gen diversiteit. Er bleek bij deze groep geen sprake te zijn van inteelt, hoewel het mogelijk is dat de effecten van inteelt nog niet zichtbaar waren doordat de populaties nog niet lang genoeg ge??soleerd waren (Hepenstrick et al., 2012). De hinder van gene flow door infrastructuren wordt ondersteund door Breyne et al., (2014). Ook Wang and Schreiber, (2001) vonden een genetisch verschil tussen aangrenzende ree??n populaties en concludeerde dat dit te maken had met verstedelijking en niet met afstand .
Fragmentatie door omheinde snelwegen heeft dus wel degelijk effect op de genen binnen een ge??soleerde populatie ree??n. De snelwegen zijn blijkbaar een voor ree??n slecht doordringbare barri??re wat leidt tot het veranderen van de gen diversiteit en zelfs afname van gen diversiteit. Er is nog te weinig langdurend onderzoek geweest om vast te stellen of isolatie na fragmentatie door een (omheinde) snelweg ook leidt tot inteelt en hiermee toename van homozygote populaties. Het uiteindelijke effect van isolatie van ree??n populaties en in hoeverre de gen diversiteit in de ree??n populaties zal afnemen, is dus nog niet bekend.
Bij andere diersoorten is het genetische effect van fragmentatie door barri??res wel duidelijk negatief. Zo bleek de het aantal heterozygote genen en de diversiteit aan allelen kleiner bij rood rug salamanderpopulaties in stedelijke gebieden. In gefragmenteerde gebieden bleek deze salamander (Plethodon cinereus) ook onderling genetisch te verschillen, wat niet het geval was in populaties in continue gebieden (Noel et al., 2007). (Gerlach& Musolf 2000) ondersteunen deze genetische verschillen door een onderzoek naar een rosse woelmuis populatie, die gescheiden is geraakt door een snelweg. Dit voorspelt voor de ree??n ook dat de genetische verschillen in gefragmenteerde populaties groter zal worden.
Gebruik van ecoduct door ree??n
Om te kijken of een ecoduct daadwerkelijk de effecten van fragmentatie vermindert, zal in eerste instantie moeten worden gekeken naar of er gebruik wordt gemaakt van het ecoduct door ree??n. Er zijn verschillende studies die hebben gekeken naar het gebruik van de wildviaducten. Meestal wordt er gebruik gemaakt van zogenaamde monitorvlakken (stroken zand) zodat er kan worden gekeken naar de voetsporen die overstekende dieren achterlaten. Ook kan gebruik worden gemaakt van camera’s om de dieren daadwerkelijk te zien oversteken. Meerdere onderzoeken tonen aan dat ree??n wel degelijk gebruik maken van ecoducten. In een onderzoek naar het Terlet ecoduct (Van Wieren en Worm., 2001) bleek dat ree??n meer gebruik maken van het ecoduct naarmate dat het er langer is, wat erop kan wijzen dat er sprake is van gewenning of toename van het aantal ree??n. Dit werd ondersteund door Ollson et al., 2007. Zij onderzochten ook de relatie tussen de verkeersdrukte en het aantal oversteken. Hieruit bleek dat ree??n vaker oversteken als er minder verkeer op de weg is. Dit zou betekenen dat om het effect van de ecoducten op de ree??n populaties te onderzoeken, het nodig is om pas onderzoek te doen nadat ree??n gewend zijn aan het ecoduct en er rekening moet worden gehouden met bepaalde factoren, zoals verkeersdrukte.
Voor sommige soorten dieren, zoals hoefdieren, speelt de breedte van het ecoduct een rol. Zo is er waargenomen dat ree??n een ecoduct van vijf meter breed nauwelijks gebruiken, maar dat dit substantieel toeneemt wanneer het ecoduct dertig meter breed is (Van Wieren en Worm., 2001). Voor de hoefdieren spelen ook het ontwerp van het ecoduct een rol en is er een kans dat de effectiviteit van het ecoduct afneemt naarmate het gebruik door mensen toeneemt (Mate et al., 2008). Verder beschreef dit onderzoek de relevantie van de plaats waarop het ecoduct wordt aangelegd ten opzichte van de weg en het ontwerp en de opmaak hiervan invloed hebben op de effectiviteit.
Met deze factoren zal rekening moeten worden gehouden wanneer een ecoduct wordt aangelegd tussen twee gebieden met ree??n populaties. Te kleine of niet goed ontworpen ecoducten zullen ervoor zorgen dat er maar weinig individuen oversteken. Ook zal moeten worden overwogen of het aanleggen van een rijstrook op een ecoduct niet meer kwaad doet dan dat het oplevert. Verder kan het zelfs zo zijn dat ecoducten de gene flow negatief be??nvloeden door dieren naar minder geschikte habitats te leiden (Corlatti et al., 2009).
Ecoducten en verkeersongelukken
Behalve dat populaties door snelwegen gefragmenteerd worden, leidt het ook tot vele aanrijdingen met verkeer. Uit het onderzoek van Ollson et al. (2008) kwam naar voren dat een veelgebruikte spoorlijn geen barri??re voor de ree??n vormden. Ondanks dat er soms aanrijdingen plaatsvonden op het spoor met ree??n, leken er genoeg ree??n over te steken om de gene flow tussen de twee aangrenzende gebieden in stand te houden. Zij concluderen dat zolang er geen omheining wordt geplaatst, dit aan zal houden. Verder stelden ze dat ongelukken niet als een indicator voor gene flow kunnen worden gebruikt en dit slechts kan worden gebruikt als een indicator dat de ree??n zich proberen te verplaatsen binnen hun habitat. Corlatti et al.(2009) stellen dat er een enig bewijs is dat ecoducten het aantal aanrijdingen met dieren op de snelweg verminderen. Dit kan betekenen dat de ecoducten de dispersie verhoogt en daarmee de gene flow, maar het is nog geen bewijs.
Verkeersongelukken zullen dus geen grote invloed hebben op de ree??n populaties, maar het verminderen van de ongelukken na de aanleg van een ecoduct kan wijzen op een verhoogde dispersie. Hekwerken, die bij ree??n de grootste reden lijken te zijn bij het vormen van barri??res door snelwegen, kunnen wel helpen dieren naar de ecoducten te leiden en zo verkeersongelukken te verminderen (Corlatti et al., 2009).
Effectiviteit van ecoduct op de genetische diversiteit in ree??n populaties
Alleen het gebruik van dieren van een ecoduct is waarschijnlijk nog niet genoeg informatie om ook de concluderen dat er genoeg gene flow kan plaatsvinden. Waarschijnlijk is er per soort een minimaal aantal oversteken nodig om ervoor te zorgen dat er daadwerkelijk gene flow plaatsvindt (Corlatti et al., 2009).
Over de genetische effectiviteit van ecoducten is nog weinig bekend. Een Zweeds onderzoek (Ollson et al., 2007) naar de oversteek van ree??n en elanden op een ecoduct toonde aan dat een enkel ecoduct genoeg mogelijkheden lijkt te cre??ren om de gene flow tussen anders gescheiden populaties elanden te onderhouden. Dit is slechts een aanname en is niet ondersteund door verder onderzoek. Hiervoor is het noodzakelijk om te weten hoeveel oversteken er nodig zijn om de genetische diversiteit in stand te houden.
Het gebrek naar informatie over de effectiviteit van wildviaducten voor de gen diversiteit van populaties is volgens Lebarreres and Fahrig (2012) te wijten aan de moeilijkheid om resultaten te bereiken, het gebrek in wetenschappelijke nauwkeurigheid door onderzoek na de bouw waarbij niet wordt gekeken naar eerdere studies en de lage prioriteit voor connectiviteit bij de aanleg van wegen.
Gebrek aan informatie
Er zijn weinig bruikbare onderzoeken gedaan naar de effectiviteit van ecoducten. Volgens Lebarreres and Fahrig (2012) heeft dit twee hoofdredenen. Ten eerste is onderzoek aan ecoducten is te specifiek voor het gebied waar het ecoduct ligt. De meeste onderzoeken naar ecoducten worden gedaan door de overheid. De overheidsinstelling heeft meestal weinig redenen om het onderzoek op grotere schaal bekend te maken. Onderzoeken zijn hierdoor moeilijk te vinden.
Ten tweede wordt er tijdens de studies te weinig aandacht besteed aan eerdere studies, waardoor wetenschappelijke onnauwkeurigheid ontstaat. Dit wordt lastiger doordat eerdere onderzoeken zo moeilijk te vinden zijn. De studies naar de ecoducten worden vaak eenmalig uitgevoerd en door de specifieke kenmerken van zowel het ecoduct als het natuurgebied, zijn deze moeilijk met elkaar te vergelijken. Meestal wordt een ecoduct pas na aanleg bestudeerd, wat het moeilijk maakt om te werken met controle situaties.
Lebarreres and Fahrig (2012) verklaren het gebrek aan informatie mede door een gebrek aan samenwerking tussen ecologen en de wegenbouwers. De wegenbouwers hebben over het algemeen weinig aandacht voor het welzijn van de dieren en hebben vaak een klein budget om mee te werken, waardoor er geen ecologen worden ingeschakeld.
Conclusie
Specifiek naar de ree??n kijkend vormen alleen omheinde snelwegen een probleem voor de gene flow en in deze situaties kan worden overwogen een ecoduct aan te leggen. Bij het bouwen van een ecoduct moet voor de oversteek van ree??n met een aantal factoren rekening moeten worden gehouden. Over het algemeen lijken bredere bruggen een groter effect te hebben. Of het aantal ree??n dat de weg oversteekt genoeg is om gene flow tussen de ree??n aan beide kanten van de weg te onderhouden, is nog maar de vraag.
Zolang het effect van fragmentatie op de genetische diversiteit van de populaties nog niet genoeg onderzocht is, is het moeilijk om vast te stellen of het noodzaak is om hier iets aan te doen. Verder is er niet genoeg onderzoek geweest naar het aantal oversteken wat nodig is om de genen effectief uit te wisselen. Dit maakt het niet mogelijk om duidelijke conclusies te trekken omtrent de effecten van ecoducten op de ree??n populaties.
Omdat het aanleggen van ecoducten een dure investering is, lijkt verder langdurig onderzoek op een aantal punten nodig. Ten eerste het effect van fragmentatie op ree??n populaties. Dit laat zien of het nodig is om in te grijpen en geeft een controle voor situaties waarin wel beschikbaarheid is over een wildviaduct. Tot nu toe is er een klein verschil in genen aangetoond tussen gefragmenteerde ree??n populaties, maar het effect op lange termijn kan nog veel groteren gevolgen hebben.
Ten tweede moet worden onderzoek hoeveel oversteken er nodig zijn om de gene flow tot stand te houden. Pas dan kan met zekerheid worden gezegd of het aantal oversteken dat op een ecoduct wordt gemaakt genoeg is om de gen diversiteit in stand te houden. Hiervoor is het nodig dat de onderzoeken die al gedaan zijn toegankelijker gemaakt worden. Ook lijkt het nodig om ecologen in te schakelen voor het ontwerpen van een ecoduct. Dit zal leiden tot effici??ntere bouwplannen voor ecoducten, waardoor de wildviaducten uiteindelijk meer effect hebben voor de dierenpopulaties.
Het lijkt erop dat snelwegen zonder omheining geen barri??re vormen voor de gene flow bij ree??n. Blijkbaar kunnen wegen zonder omheining goed genoeg worden overgestoken, zodat de ree??n populaties hier geen hinder van ondervinden. De ree??n lijken wel een nadeel te ondervinden van de fragmentatie door een omheinde snelweg, voornamelijk op genetisch gebied. Het lijkt erop dat de fragmentatie inderdaad leidt tot een afname in genetische diversiteit, hoewel er op dit gebied nog te weinig onderzoek te vinden is om dit met zekerheid te zeggen. De effecten zijn mogelijk pas na langere tijd waar te nemen. De vraag is daarom, als er specifiek naar ree??n wordt gekeken, of het nodig is om een ecoduct aan te leggen. Het lijkt ook voldoende om de omheining langs de snelweg te verwijderen, waardoor een ree kan oversteken. Zo valt de barri??re weg en kunnen de gefragmenteerde populaties genoeg gene flow onderhouden.
Toch spelen er meerdere factoren mee. Het verwijderen van omheiningen langs de snelweg kan het aantal ongelukken vergroten. Ook zal een snelweg waarschijnlijk wel een barri??re vormen voor dieren die een kleinere dispersie afstand hebben of die minder makkelijk de snelweg over kunnen steken. Hierdoor zal het niet in alle gevallen mogelijk zijn om de omheining weg te halen langs de snelweg, waardoor er alsnog een ecoduct nodig is. In dit geval zal voor de ree??n nog moeten worden onderzocht of dit voldoende is om de gene flow te onderhouden.