Tastants zijn, zoals eerder verteld, verdeeld in de categorie??n; zoet, zuur, bitter, zout en umami. Tastanten zijn stoffen die het gevoel van smaak simuleren. Er zijn ook andere types van smaak sensaties zoals metaal-, zetmeelrijke en bloedstelpend stoffen die ook aanwezig zijn. Ondanks de verschillen in chemische prikkels, reageren alle delen van de tong op alle tastants.
Hoewel sommige smaakpapillen kunnen reageren op alle categorie??n van stimulerende middelen, andere kunnen reageren op een of zeer weinig tastants. Receptoren voor een bepaalde klasse van smaak reageren selectief op een groter aantal soortgelijke chemicali??n. Het is gesuggereerd dat de perceptie van smaak een resultaat is van een complexe reeks van reacties op een specifiek gebied van de tong, ongeacht het aantal receptoren. Classificatie van tastants draagt metabolisch, voedings-, en beschermende significantie.
Oplosbaarheid in speeksel en de aanwezigheid van gespecialiseerde dragermoleculen, zoals von Ebner gland (VEG) eiwit voor meer lipofielen moleculen, kan de intensiteit van de smaak bepalen. Het mechanisme van transductie kunnen zowel door de doordracht van ionen direct via de membranen of door stimulatie van G-eiwit na ontvangst van specifieke eiwitten en, tenslotte door de tweede-messenger gemedieerde ion doorgang.
Zoete smaak wordt verkregen uit koolhydraten en aminozuren en produceert de benodigde energie (glucose) en de opslag van energie (glycogeen). De zoete smaak transductie volgt twee modellen.
– E??n model volgt de G-eiwit gekoppelde receptor-G (GPCRG, G-Prote??ne combined receptor-G ) -cAMP route waarin natuurlijke stoffen , zoals sucrose, het stimuleren van de G-eiwit gekoppelde receptoren , TLR2 (Prote??ne gecodeerd in het TLR2 gen ) en T2R5 (Prote??ne die plaatsvind in het TAS2R5 gen) op chromosoom 5. gustducinen (transducer die intracellulaire signalen afgeeft) activeren het vrijkomen van adenylylcyclase. Deze katalyseert de omzetting van ATP naar 3 ‘, 5’-cyclisch AMP (cAMP) en pyrofosfaat. Gegenereerd cAMP kan besluiten hetzij rechtstreeks door het produceren van een toestroom van kationen door cAMP geopende kanalen of indirect door het stimuleren van prote??ne kinase A, die fosforylering en kalium efflux veroorzaakt in het apicale membraan. Dit leidt vervolgens tot het openen van de spanningsafhankelijke calciumkanalen, depolarisatie en neurotransmitter afgifte.
– Het andere model volgt de G-eiwit gekoppelde receptor-G, / Gliy-IP3 gebruikte traject door kunstmatige zoetstoffen zoals sacharine. Sacharine bindt en activeert GPCR gekoppeld C fosfolipase (PLCB2) door een of Gq of Gliy. De daaropvolgende activatie van PLCB2 genereert Iinositol-1,4,5-trifosfaat (IP) en diacylglycerol (DAG). IP, en DAG, die de vrijlating van calcium veroorzaken uit de intracellulaire cellen. -Accumulatie van calciumionen leidt tot cellulaire depolarisatieland neurotransmitter release. Zoute smaak natriumchloride afhankelijk van het bestaan van monovalente kationen die als een osmotisch werkzame verbinding, spelen een cruciale rol in de ionen, homeostase en water. Natriumchloride receptoren zijn de meest primitieve van de smaakreceptoren, waarvan ionkanalen (epitheliale natrium kanaal [ENAC]) de smaak cellen openen en de calcium poorten gereguleerd door spanning depolariseren te bevatten, waardoor ionen naar de cellen kunnen en om de afgifte van neurotransmitters in te voeren.
Er vind interactie plaats tussen smaken, vooral de grote anionen die de kationen-gemedieerde zoute smaken remmen en daarnaast ook de zoete en bittere stoffen remmen. Zure smaak identificeert de aanwezigheid van zuurrijke samenstelling ( H+ ion ) en is ook in samenhang met de protonen concentratie en is, op een kleinere schaal, met de anionen betrokken. Het wordt veroorzaakt door verschillende receptoren. Een van de receptoren is ENaC, die de toegang van H+ toestaat in de cel. Deze prote??nen zijn ook betrokken met de zoute smaak geleidende mechanismes, die de variatie van zoute smaak berekent wanneer de zure smaak stimuli, oftewel prikkel, aanwezig is.
Er is daarnaast ook een zoogdieren met een aangepaste ENaC receptor, die het mogelijk maken voor kalium om de cellen te verlaten, maar deze worden tegengehouden door H+ Ionen. Een andere groep van receptoren klemmen zich vast aan de H+ ionen, en zorgen ervoor dat natrium ion toestroom door de concentratiegradi??nt in de cel die leidt naar de opening van een calcium poort, depolarisatie onstaat en uiteindelijk uit komt op een uitgave van neurotransmitters.
Stoffen die gevaarlijk zijn smaken in het algemeen zeer bitter, en de smaak wordt opgewekt door tweewaardige kationen en alkalo??den zoals onder andere strychnine. nicotine, en atropine. Actie van bitter smakende verbindingen wordt gemedieerd door GPCR’s van de familie T2R, vooral T2Rs die specifiek inspelen op bittere smaakbeleving. Stimulatie van de GPCR veroorzaakt het vrijkomen gustducine, die fosfodi??sterase activeert. De fosfodi??sterase, door een heleboelgebeurtenissen, vormt een second messenger die kalium ionkanalen blokkeert en stimuleert daarnaast ook het endoplasmatische reticulum (E.R) om calcium af te geven, wat leidt tot accumulatie van kaliumionen in de cel en leidt tot de initiatie van depolarisatie en eventuele neurotransmitter afgifte.
De umami smaak, bestaande uit monosodium L-glutamine, activeert een aangename reactie, die leidt tot de inname van peptiden en eiwitsynthese die essentieel is voor elementen in enzymen, hemoglobine en antilichamen. Het is vast gesteld dat monosodium L-glutamine zich bindt aan de receptor mGluR4, met gevolg dat de samengestelde ‘G prote??nen een tweede receptor activeert, die uiteindelijk leidt tot neurotransmitter vrijlating. De umami smaak maakt ook gebruik van de receptoren TIR 1 en TIR 3, die reageren op het grootste deel van de 20 aminozuren die voorkomen in het voedsel. Een gebrek van de TIR 3 receptor heeft tot gevolg dat de smaak sensatie voor umami wordt afgenomen, maar niet helemaal. Aansluiting van de afgezonderde neuronen, aan para- sympathische neuronen van de gezichtszenuw, stellen smaak impulsen samen om samentrekking van de gezichts- en larynx spieren te produceren; in het gezicht met bijvoorbeeld rimpelen. Concluderend, de geschiktheid van de stof als voedingsstof, en de beschermende maatregelen die genomen kunnen worden is al bepaald voor het inslikken. Zowel perifere en centrale neuronen zijn geassocieerd met smaak impulsen die in het algemeen reageren met meer dan ‘?n modaliteit van smaaksensatie en non-smaak stimuli (thermische en tactiele). Deze variatie intensiteit is gebonden en heeft een perceptuele kwaliteit-karakteristiek. Smaak stimulatie treedt vooral op in reactie op moleculen die oplosbaar zijn, hydrofiel en niet-vluchtig/snel. Het vereist variabele drempel concentraties van stoffen, lage drempel voor bitter en schadelijk smakende verbindingen en hogere drempel voor goed smakende stoffen.
Ondanks het ontbrekende bewijs betreffende de aanwezigheid van topografische rangschikking van smaak vezels, uitsteeksels aan de solitaire kern en de smaak cortex, afzondering van een diverse smaak transporterende hersenzenuw vezel bestaat in het solitaire kern en de primaire smaak van het conische centrum. Het gevolg; Gevoeligheid van smaakcellen in de smaakpapillen geven een verschil weer die af te leiden zijn van die hersenzenuwen. Frequentie van impulsen van neuronen en het aantal van reagerende neuronen kan constateren voor een basis van de intense smaak ervaring. Het aangename aspect van de smaak kan worden gekoppeld aan de activering van de neuronen van de amygdala, oftewel amandelkern. Neuronale reacties zijn over het algemeen afgestemd tegenover stimuli, en geen enkele groep van neuronen is in staat om onderscheid te maken tussen verschillende smaak kwaliteiten. Smaakkwaliteit wordt gedacht te worden weergegeven door de mate van neurale activiteit in verschillende afferente vezels en dus weergegeven in de reactie populatie. Onderscheid tussen impulsen of verschillende kwaliteiten van smaken gebeurt via de activatie van een groep van receptoren en niet door een ‘?n cel. Smaakpapillen worden periodiek vernieuwd vanwege hun korte levensduur en hun aantal is rond 5000, hoewel het bereik kan vari??ren tussen de 500 en 20.000. De smaakpapillen zijn schaars verspreid en op een variabele wijze op de fungiform (paddenstoel lijkend) papillen, nummering totaal 250, die zijn geconcentreerd in de voorste tweederde en vooral op het puntje van de tong. Er is een gemiddelde van 3 smaakpapillen per papil. die beantwoorden aan de umami smaak, en zoute stoffen. De omwalde papillen zijn ingericht als een enkele rij juist voor de sulcus tenninalis ( Dit sulcus verdeelt de tong in de keelholte en mondelinge onderdelen. De keelholte deel wordt geleverd door glossopharyngeus en mondeling deel wordt geleverd door lingual zenuw uit chorda tympani ) dat de voorste twee derde afbakent en achterste een derde van de tong, met een groot aantal smaakpapillen (250 smaakpapillen per papil). Smaakpapillen ook overvloedig op de foliate papillae, die zijn aangebracht op de posterolaterale tong, ‘?n papil aan elke kant. Foliate papillae bevatten een totaal van 1200 smaakpapillen die reageren op bittere en zure smaak. Centraal op de tong en liliform papillae missen smaakpapillen. De anteroposteriore lokalisatie van de papillae is goed voor de overeenkomstige en geleidelijke patronen van smaakknop stimulatie. Smaakpapillen gericht op het achterste en centrale deel van het zachte gehemelte nabij de kruising met het harde verhemelte en worden ingebed in verhoornde epithelium. Ze zijn het meest talrijk in het foetale leven.
Elke smaakknop bestaat uit een cluster van spoelvormige neuroepitheelcellen op het oppervlak van de tong rond smaak pori??n aan het mucosale oppervlak, waar zij onder een dicht glycoprote??nen extracellulair materiaal. Opgeloste chemische stoffen in het mondslijmvlies diffuse door de smaak pori??n en dan door dichte extracellulaire lagen binnen de toppen om de smaak receptoren, waar ze initi??ren depolarisatie en actie potentieel te bereiken. Elke smaakpapil bestaat uit een cluster van neuro-epitheelcellen op het oppervlakte van de tong, om smaak pori??n heen van het mucosale oppervlakte, waar zij bedekt zijn onder dicht glycoprote??nen extracellulair materiaal. Opgeloste chemische stoffen in het mondslijmvlies diffusere door de smaak pori??n en dan door dichte extracellulaire lagen binnen de toppen om de smaak receptoren, waar ze depolarisatie en actie potentieel te bereiken. Dit zal de synaptische verbindingen op hun basen activeren, initi??ren in een actiepotentiaal in de terminal van de afferente zenuwbanen van de bijbehorende hersenzenuwen. Smaakpapillen bevatten pari??tale (voorlopers), sustentaculaire, basale, en smaak- cellen (korte levensduur), die gemodificeerd neuro-epitheliale cellen en neuronale kenmerken bevatten. Door middel van electronen microscoop, zijn vijf typen cellen herkend (type I-V), die wisselende kenmerken en locatie aan tonen(donkere en lichte cellen zijn gerangschikt in een concentrische manier met apicale microvilli die door het epitheel projecteren en basale domeinen).
– Type I cellen zijn de meest voorkomende, zijn perifeer gelegen , bevatten hoge concentraties van chromatine en zijn dun. Type III cellen vertonen prominente blaasjes en meerdere mitochondri??n en die neurale celadhesiemolecuul (N-CAM) moleculen bevatten.
– Typen II en III worden beschouwd receptor cellen die contact met de aanvoerende neuron vezels vaststelt. Ze worden gescheiden bij hun basen uit de lamina propria van basale lamina waar contact met aanvoerende vezels optreedt.
– Type IV cellen worden neergelegd aan het achterste einde van de smaakpapil. Smaakpapillen vertonen geen structurele variatie, en de neuro-epitheliale cellen binnen deze knoppen reageren op meerdere stimuli (prikkels).
Elke neuro epitheliale cel is geassocieerd met synaptische transmissie en actiepotentiaal, en ze worden daarom ook “pars neuronen.” genoemd. Het ontvangt aansluitingen aan de basis van verschillende neuronen, en verschillende cellen kunnen worden ge??nnerveerd door de ene zenuwcel. Daarom ontvangen 50 cellen van de smaakpapillen 50 zenuwvezels. Zenuwvezels hebben veel aansluitingen die op grote schaal verspreid zijn, die de smaakpapillen en meerdere zintuiglijke cellen leveren in elke knop. Sommige van de zenuwvezels verdelen zich v’?r het bereiken van de smaakpapillen (perigemmal plexus), terwijl andere zenuwvezelstak binnen de knop zich verdelen (intragemmal plexus).
Vezels die de perigemmal plexus vormen zijn vrije zenuwuiteinden en bevatten substantie P en calcitonine-gen gerelateerd peptide (CGRP). Intragemmal plexus vezels vormen een synaptische koppeling met ofwel type I of II en type III cellen. Interactie van smaak stimuli, receptoren en transductie treden op in de apicale microvilli, terwijl de basis van deze cellen produceren gesorteerde elektrische potentialen die de neuronen activeren en bevatten gespecialiseerde gebieden die interageren met aanvoereningen van de bijbehorende ganglia van het gezicht, glossofaryngeale en vagus zenuwen. Deze trofische ingang be??nvloedt het onderhoud en differentiatie van smaak cellen en gevoeligheid van de sensorische cellen, maar niet de receptor expressie.
Ze dalen in aantal tegen een tarief van 1% per jaar, te verhogen na de leeftijd van 40. Dit feit kan de neiging uit te leggen voor de ouderen om meer gekruid voedsel te eten dan de gemiddelde populatie. Denervatie ( verwijdering van zenuwen) veroorzaakt een snelle de-differentie proces ( het verliezen van de functie van de cel of de specialisatie van de cel ) en de dood van de smaakpapillen.
Regeneratie van zenuwuiteinden leidt tot de vorming van nieuwe en functionele smaakpapillen. Smaak cellen regenereren van de basale cellen. Verschillende factoren hebben invloed op de perceptie van smaak.
– Zink, een essentieel mineraal, moduleert de concentratie van Gustin (een polypeptide aanwezig in het speeksel en die twee zinkatomen bevat; noodzakelijk voor normale ontwikkeling van de smaakpapillen) door koolzuuranhydraseremmer VI en heeft indirect invloed op de smaakpapillen regeneratie. Het is een belangrijk onderdeel voor de parotis speekselklier eiwit, die verantwoordelijk voor de ontwikkeling van de normale smaakpapillen. Zink is ook een cofactor voor alkalische fosfatase die overvloedig aanwezig is in het smaakpapil membraan. Het veroorzaakt ook verhoging van de calciumconcentratie in het speeksel, een essenti??le stap in smaaktransductie. Smaakcellen die op de tong reageren zijn voornamelijk maar niet uitsluitend zoet en zout.
– Lingual papillen die smaak- functies bevorderen bevatten groep van neuro epithelium en ondersteunende sustentaculaire cellen, die de smaak cellen voorzien, op een wekelijkse basis, op hun natuurlijke dood. Een verscheidenheid van moleculen op het cel oppervlakte bestaan die een rol spelen bij het handhaven van de structurele integriteit van de receptoren en bemiddeling van transductievanl receptor aanvoerende interactie. Deze oppervlakte moleculen omvatten de N-CAM, a-gustducine (a- smaak G eiwit), serotonine, bloedgroep antigenen (A, B, H en Lewisb), vasoactief intestinaal peptide (VIP), cytokeratine en neurale enolases. Er is voorgesteld dat de informatie codering van smaak kwaliteit gebruik maakt van zowel het label-lijn en codering van vezelpatroon modellen.
‘ In de label-lijn model is een individuele smaak receptor die slecht op ‘?n enkele smaak waarneming reageert en is aangevoerd door verschillende wegen.
‘ Het vezelpatroon is gebaseerd op het feit dat individuele smaak cellen reageren op verschillende smaken. Smaakkwaliteit wordt naar de smaak cortex door een aanvoerend vezelsysteem met overlappende response spectra. Het patroon van activiteit in alle van de aanvoerende zenuwvezels, zoals de naam al aangeeft, geeft de codes voor een bepaalde kwaliteit. Sinds meerdere smaak kwaliteiten worden overgebracht door dezelfde vezel, moet een proces van patroonherkenning optreden